В статье мы рассмотрим виды мышечных тканей. Это очень важная тема в биологии, ведь каждый должен знать, как функционируют наши мышцы. Они представляют собой сложную систему, изучение которой, надеемся, вам будет интересно. А помогут лучше представить себе виды мышечной ткани картинки, которые вы найдете в этой статье. Прежде всего, дадим определение, которое необходимо при изучении данной темы.
Это особая группа и животных, основной функцией которой является ее сокращение, обусловливающее перемещение организма или составляющих его частей в пространстве. Данной функции соответствует строение основных элементов, из которых состоят различные виды мышечных тканей. Элементы эти имеют продольную и удлиненную ориентацию миофибрилл, включающих в свой состав - миозин и актин. Мышечная ткань, как и эпителиальная, это сборная тканевая группа, так как основные ее элементы развиваются из эмбриональных зачатков.
Сокращение мышечной ткани
Клетки ее, так же как и нервные, при воздействии электрических и химических импульсов могут возбуждаться. Способность их сокращаться (укорачиваться) в ответ на действие того или иного стимула связана с наличием миофибрилл, особых белковых структур, каждая из которых состоит из микрофиламентов, коротких белковых волокон. В свою очередь, они подразделяются на миозиновые (более толстые) и актиновые (тонкие) волокна. В ответ на нервное раздражение сокращаются различные виды мышечных тканей. Сокращение к мышце передается по нервному отростку через нейромедиатор, которым является ацетилхолин. Мышечные клетки в организме осуществляют энергосберегающие функции, так как расходуемая при сокращении различных мышц энергия выделяется затем в виде тепла. Именно поэтому, когда организм подвержен охлаждению, возникает дрожь. Это не что иное, как частые сокращения мышц.
Можно выделить следующие виды мышечных тканей, в зависимости от того, какое строение имеет сократительный аппарат: гладкую и поперечнополосатую. Они состоят из отличающихся по строению гистогенетических типов.
Мышечная ткань поперечнополосатая
Клетки миотомов, которые образуются из дорсальной мезодермы, являются источником ее развития. Эта ткань состоит из удлиненных имеющих вид цилиндров, концы которых заострены. 12 см в длину и 80 мкм в диаметре достигают эти образования. Симпласты (многоядерные образования) содержатся в центре мышечных волокон. Снаружи к ним прилегают клетки под названием "миосателлиты". Сарколеммой ограничены волокна. Она образуется плазмолеммой симпласт и базальной мембраной. Под базальной мембраной волокна располагаются миосателлиотоциты - так, что плазмолеммы симпласт касается их плазмолемма. Данные клетки являются камбиальным резервом мышечной скелетной ткани, и именно за счет него осуществляется регенерация волокон. Миосимпласты, кроме плазмолеммы, включают в себя также саркоплазму (цитоплазму) и расположенные по периферии многочисленные ядра.
Значение поперечнополосатой мышечной ткани
Описывая виды мышечной ткани, следует отметить, что поперечнополосатая является исполнительным аппаратом всей двигательной системы. Она формирует Кроме того, этот вид ткани входит в структуру внутренних органов, таких как глотка, язык, сердце, верхний отдел пищевода и др. Общая масса ее у взрослого человека составляет до 40% от массы тела, а у пожилых людей, а также новорожденных, ее доля - 20-30%.
Особенности поперечнополосатой мышечной ткани
Сокращение данного вида мышечной ткани, как правило, можно производить с участием сознания. Она обладает несколько большим быстродействием по сравнению с гладкой. Как вы видите, виды мышечной ткани отличаются (о гладкой мы поговорим совсем скоро и отметим некоторые другие различия между ними). В поперечнополосатых мышцах нервные окончания воспринимают информацию о текущем состоянии мышечной ткани, а затем передают ее по афферентным волокнам в нервные центры, ответственные за регуляцию двигательных систем. Управляющие сигналы поступают от регуляторов в виде нервных импульсов по двигательным или вегетативным эфферентным нервным волокнам.
Гладкая мышечная ткань
Продолжая описывать виды мышечных тканей человека, переходим к гладкой. Она формируется веретенообразными клетками, длина которых составляет от 15 до 500 мкм, а диаметр находится в промежутке от 2 до 10 мкм. В отличие от волокон мышцы поперечнополосатой, эти клетки имеют одно ядро. Кроме того, у них нет поперечной исчерченности.
Значение гладкой мышечной ткани
От сократительной функции этого вида мышечной ткани зависит функционирование всех систем организма, поскольку она входит в структуру каждой из них. Так, например, гладкая мышечная ткань участвует в управлении диаметром дыхательных путей, кровеносных сосудов, в сокращении матки, мочевого пузыря, в реализации двигательных функций нашего пищеварительного тракта. Она управляет диаметром зрачка глаз, а также участвует во множестве других функций различных систем организма.
Мышечные слои
Мышечные слои образует этот вид ткани в стенках лимфатических и кровеносных сосудов, а также всех полых органов. Обыкновенно это два или три слоя. Толстый циркулярный - наружный слой, средний присутствует не обязательно, тонкий продольный - внутренний. Питающие мышечную ткань кровеносные сосуды, а также нервы проходят параллельно оси мышечных клеток между их пучками. Гладкомышечные клетки можно разделить на 2 типа: унитарные (объединенные, сгруппированные) и автономные миоциты.
Автономные миоциты
Автономные функционируют довольно независимо друг от друга, так как нервным окончанием иннервируется каждая такая клетка. Они были обнаружены в мышечных слоях крупных кровеносных сосудов, а также в ресничной мышце глаза. Также к данному типу относятся клетки, из которых состоят мышцы, поднимающие волосы.
Унитарные миоциты
Унитарные мышечные клетки, напротив, тесно между собой переплетаются, так что мембраны их могут не просто примыкать плотно друг к другу, образуя десмосомы, но также и сливаться, формируя нексусы (щелевые контакты). Пучки образуются в результате данного объединения. Диаметр их составляет около 100 мкм, а длина достигает нескольких мм. Они формируют сеть, и в ее ячейки вплетаются Волокнами вегетативных нейронов иннервируются пучки, и они становятся функциональными единицами гладкой мышечной ткани. Деполяризация при возбуждении одной клетки пучка распространяется очень быстро на соседние, поскольку мало сопротивление щелевых контактов. Состоящие из унитарных клеток ткани есть в большинстве органов. К ним относятся мочеточники, матка, пищеварительный тракт.
Сокращение миоцитов
Сокращение миоцитов обусловлено в гладкой ткани, как и в поперечнополосатой, взаимодействием миозиновых и актиновых нитей. В этом схожи различные виды мышечной ткани у человека. Данные нити распределены внутри миоплазмы менее упорядоченно, чем в мышце поперечнополосатой. С этим связано отсутствие поперечной исчерченности в гладкой мышечной ткани. Внутриклеточный кальций является конечным исполнительным звеном, управляющим взаимодействием миозиновых и актиновых нитей (то есть сокращением миоцитов). Это же относится и к поперечнополосатой мышце. Однако детали механизма управления существенно отличаются от последней.
Проходящие в самой толще мышечной гладкой ткани вегетативные аксоны формируют не синапсы, что характерно для ткани поперечнополосатой, а многочисленные утолщения, имеющиеся по всей длине, которые и играют роль синапсов. Утолщения выделяют медиатор, который диффундирует к расположенным рядом миоцитам. Рецепторные молекулы находятся на поверхности этих миоцитов. С ними медиатор и взаимодействует. Он вызывает деполяризацию у миоцита внешней мембраны.
Особенности гладкой мышечной ткани
Нервная система, ее вегетативный отдел, управляется без участия сознания работой гладких мышц. Мышцы мочевого пузыря являются единственным исключением. Управляющие сигналы либо непосредственно реализуются, либо опосредованно - через гормональные (химические, гуморальные) воздействия.
Энергетические и механические свойства данного вида мышечной ткани обеспечивают поддержание тонуса (управляемого) стенок полых органов и сосудов. Связано это с тем, что гладкая ткань функционирует эффективно, не требуется больших затрат АТФ. У нее меньшее быстродействие, чем у мышечной ткани поперечнополосатой, однако она способна сокращаться более продолжительное время, кроме того, может развивать существенное напряжение и изменять в широких пределах свою длину.
Итак, мы рассмотрели виды мышечных тканей и особенности их структурной организации. Конечно, это лишь основная информация. Можно долго описывать виды мышечных тканей. Рисунки помогут вам наглядно их представить.
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.
Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.
Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).
Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).
Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).
Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.
Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания
и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.
Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.
Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).
Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.
Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,
а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).
Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.
Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.
Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,
высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.
Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.
Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.
Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).
Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.
Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).
Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.
Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).
Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):
1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;
2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).
3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-
вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).
Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).
Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-
теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.
Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.
Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки
Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы
Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)
Рисунок с ЭМФ
1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер
Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)
Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)
1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)
Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Окраска: железный гематоксилин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды
Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов
Рисунки с ЭМФ
A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.
Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.
В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск
Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами
Рисунок с ЭМФ
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)
Рис. 95. Гладкая мышечная ткань
Окраска: гематоксилин-эозин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки
Окраска: гематоксилин
1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма
Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)
Рисунок с ЭМФ
1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана
Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Волокно может достигать 12 см в длину, содержит большой объем саркоплазмы и сотни ядер. Каждое волокно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев: внутреннего - плазмолеммы толщиной 8-10 нм и внешнего - базальной мембраны толщиной 30-40 нм. Между плазмолеммой и базальной мембраной имеется пространство шириной 15-25 нм. Кроме того, в базальную мембрану вплетаются ретикулярные волокна.
Значительный объем саркоплазмы занимают сократительные органеллы - миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из большого числа правильно чередующихся темных и светлых полос (дисков). В поляризованном свете темные диски обнаруживают двойное лучепреломление, поэтому называются анизотропными (А-дисками). Светлые диски таким свойством не обладают и называются изотропными (I-дисками). Каждая миофибрилла образована пучком параллельно идущих миофиламентов. А-диски состоят из толстых и тонких миофиламентов, а I-диски - только из тонких. Тонкие филаменты (5-8 нм) образованы белками актином, тропомиозином, тропонином, а толстые (10-12 нм) - миозином, белками М- и Н-полос и другими. Тонкие филаменты располагаются между толстыми, образуя гексагональное расположение.
Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер . Условная формула саркомера - 1/2 1-диска + А-диск + 1/2 I-диска. Линия сшивки соседних саркомеров соответствует Z-линии (телофрагме), которая состоит из белков альфа-актинина, десмина, вимен-тина. У позвоночных длина саркомера равна 2-3 мкм. Средняя часть миозинового диска, куда не доходят актиновые миофиламен-ты, более светлая и называется Н-полоской. Ее пересекает М-линия (мезофрагма), скрепляющая миозиновые нити посередине саркомера. В подмембранном слое сим-пласта обнаружены белки винкулин и спектрин, входящие в состав скелета симпласта.
Компоненты метаболической среды симпласта хорошо выражены. В гистогенезе с возрастанием степени зрелости симпластов наблюдается увеличение числа митохондрии, которые ориентируются по бокам Z-линии между миофибриллами и под сарколеммой. Гранулы гликогена, липидные капли формируют скопления между миофибриллами и под сарколеммой. Содержание миоглобина (связывающий кислород пигмент) варьирует в зависимости от образа жизни животного. Рибосомы представлены в виде полисом. Небольшое число лизосом принимают участие в процессах внутрисимпластической регенерации. Клеточный центр в симпласте отсутствует.
Саркоплазматическая сеть и Т-трубочки развиваются параллельно. Последние - это инвагинации плазмолеммы, которые опоясывают каждый саркомер. В продольном направлении вокруг каждой миофибриллы идут канальцы саркоплаз-матической сети. Так формируются продольная и поперечная системы, которые на срезах видны как триады. Триада - это комплекс, состоящий из поперечной трубочки и профилей двух цистерн саркоплазматической сети, расположенных симметрично по обе стороны от Т-трубочки. В цистернах саркоплазматической сети накапливаются ионы кальция, необходимые для сокращения миофибрилл.
В позднем онтогенезе происходит ряд ультраструктурных изменений в клетках и симпластах. Наиболее значимы - утолщение базальной мембраны, дезорганизация миофибрилл и Z-линии, возникновение скоплений митохондрий под сарколеммой, отделение миосателлитоцитов от симпласта и переход их в интерстициальное пространство. Иннервация мышечных волокон осуществляется двигательными нейронами передних рогов спинного мозга, которые формируют нервно-мышечные синапсы примерно в центральной части волокна.
Регенерация . Для успешной регенерации мышечной ткани необходимо сохранение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Основным источником регенерации являются миосателлитоциты. После активации последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые претерпевают дифференцировку, сливаются друг с другом и формируют симпласты. Развитие симпластов продолжается с участием размножающихся миосателлитоциов, часть которых сливается с растущими симпластами. Так формируются новые клеточно-симпластические системы - мышечные волокна.
Скелетная мышечная ткань.
Имеет неклеточное строение. Представлена клетточным производным - миосимпластом или мышечным волоком. Это ограничено плазмолемой очень длинный плазматический тяж, содержащий большое количество ядер. Образуется при слиянии эмбрионных одноядерных клеток после того, как они достигли определенной степени дифференцировки. Эти клетки - *миобласты* сливаются друг с другом, образуя тонкие мышечные трубочки. С этого момента их ядра делиться тогут. Начинается быстрый синтез сократительных волокон и их построение.
Многим структурным клеткам при навании дают приставку Сарко. Мяж покрыт плазмолеммой и сверху еще базальной мембраной, которая построена из фибрилл и аторфного вещества, Сарколемма состоит из плазмолеммы и базальной мембраны. Между базальной мембраной и плазмолемой кое-где одноядерные клетки - миосателлиты. Это камбиальные кл., кот. В отличие от ядер симпласта могут делиться, образуя единственный источник пополнения ядер в симпласте.
М.о. мышечное волокно - это клеточно - симпластический комплекс (симпласт + сателлит). Являются структурной и функциональной единицей скелетной мышечной ткани.
Длина волонка может достигать нескольких десятков сантиметров. Наружная мембрана содержит волокна, тестно спаеные эндомизием. Это рыхлые прослойки соединительной ткани, которые окружают каждое волокно. Эндомизий регулирует питание, обмен и фунционирование волокна. Выделяют еще перимизий - одевает пучок волокон. Сверху мышца заключена в эпимизий, который соответствует фасции мышцы.
В переднем отделе мышечного тракта мышечная ткань не переходит на органный уровень (нет эпимизия).
Кроме трофической функции обеспечивается фиксация мышечной ткани к сухожилию или хрящу. Ядра оттеснены на переферию, т.к. вся масса клеток буквально забита миофибриллами, они ориетированы продольно продольная исчерченность. Поперечная исчерченность чередование темных и светлых полосок, которые видны только в расслабленом состоянии образует поперечную исчерченность мышечной ткани.
ПРИРОДА ПОПЕРЕЧНОЙ ИСЧЕРЧЕННОСТИИ
Каждая миофибрилла имеет много миофиламентов. Тонкие нити - актиновые филаменты из глобулярного белка актина. Имеют также регуляторные белки тропамин и пропамиазин между ними. Толстые миофиламенты - миозиновые - фибрилярный белок. Имеет фибрилярный хвостик, стержень, на одном конце имеет головку, которая может изменять угол наклона. По этой окружности всегда распологаются выступающие 6 головок (распологающиеся паралельно друг другу, головки выступают). Актиновые и миозиновые нити располагаются строго друг над другом. Нити прошнурованы специальным белком, который выполняет структурную функцию. Прошнурованные места рассматриваются на светооптическом уровне.
Актиновые нити соединены по Z лини или телофрагмы, миозиновые - по M линии мезофрагмы.
Участок, в состав которого только входят актиновые нити составляет простое лучепреломление, образуя I - диск (изотропное лучепреломление). Между ними находится А - диски (анихотропное)- обладает 2-ым лучепреломлением. Н-диск посредине М. Расстояние между 2-мя Z-линиями называется саркомером.
При сокращении мышечного волокна уменьшается граница каждого саркомера. В основе сокращения - механихм скольжения нитей друг относительно друга. Хадвигание миофибрилл друг за друга происходит за счет движений веслообразных головок миозина. Если волоко расслаблено, скольжение не происходит, т.к. регулирующий белок не позволяют прикоснуться к актиновым нитям.
Для сокращения нужно снять блок; 2 условия:
1) высокая концентация ионов Ca в окружающей гиалоплазме. ионы Ca еще и стимулируют АТФ- активность обесечивая для головок энергией.
2) Специфичный мембрранный аппарат волокна, который включает в себя Т-систему и саркоплазматическую сеть.
Т-система - это производное наружной мембраны, т.е. плазмолеммы. От плазмолеммы с очень постоянным интервалами вглубь волокна отходят трубчатые каналы, располагающиеся паралельно пронизывающего его волокна поперек. Когда такая трубочка натыкается на миофибриллу - она раздваивается, образуя колечка и т.д. Это колечко приходится на определенное пространство (место контакта актин и миозизовых нитей). Т-система обеспечивает мнговенное и одновременное проведение возбуждения от плазмолемы к каждому саркомеру. Изначально возбуждение идет от нервной клетки. Аксон разветвляется на поверхности мембраны мышечного волокна образуя медиатор, связ. с рецепторами плазмолеммы.
Саркоплазматическая сеть - гладкая ЭПС. В мышечных клетках депо кальция. Ca2+ спрятан, нужен его выброс.
Каждая миофибрилла снаружи упакована сокоплазматической сетью.
В каждой триаде Т-трубочек очень близко подходит к мышечной саркоплазматической сети. Нервные импульсы меняют состояние саркоплазматической мембраны.Дальше в ней открываются мембранные кольцевые каналы, далее Са2+ выходит наружу из гладкой ЭПС.
При прекращении нервного импульса Са2+ перекакачивается обратно в терминальные цистерны, в итоге мышца расслабляется.
По характеру сокращение сердечной мышечной ткани является тетанической (быстро сокращается и расслабляется).
ТРОФИЧЕСКИЙ АППАРАТ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.
Многочисленные ядра, которые которые обеспечивают постоянный синтез сократительных белков.
Свободные рибосомы, много митохондрий - длинными рядами между миофибрилл (обычно вытянутой формы). Характерно наличие включений: гликоген миоглобин. Миоглобин- пигментное включение имеет красный цвет.
СНАБЖЕНИЕ МЫШЦ КИСЛОРОДОМ,
Гликоген материал для получения АТФ по гликолитическому пути.
В момент сокращения снабжается кислородом прекращается. Запас кислорода надолго не хватает. Толстые волокна - белые(использование АТФ синтезв анаэробных условиях), но они не способны к длительной работе.Их противоположность- красные волокна(тонкие), многт миоглобина. Долго и интенсивно работают.
Мышечные волокна состоят из миофибрилл, а миофибриллы из саркамеров - поперечно- мышечной ткани- структурной единицей.
Структурная единица сердечной мышцы - кардиомиоциты, которые связаны друг с другом межклеточными контактами следовательно бысторе со\кращение.
Область соединения кардиомиоцитов- вставочные диски.
ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА.
Водители ритма- сами без внешних импульсов с определенной частотой сокращаются. Возбуждение мембраны передается по всей проводящей системе.
ВОДИТЕЛИ РИТМА 1-го ПОРЯДКА- синусно-предсердечный узел- производное клеток синусных кардиомиоцитов.Это небольшие небольшие клетки- мало миофибрилл, главное отличие- непостоянный потенциал покоя, т.е. у них все время через мембрану идет медленное протекание ионов следовательно возбуждение где-то 70 уд.мин.
Проводящая система- быстрая передача имп. до рабочих кардиомиоцитов.
ВОДИТЕЛИ РИТМА 2-го ПОРЯДКА- атриовентрикулярный узел скорость примерно 30-40 сокращ. в мин.(недостаточно для нормальной жизнедеятельности) Подчиняется 1-му водителю ритма.
ВОДИТЕЛИ РИТМА 3-го ПОРЯДКА- пучок Гисса - еще более низкая частота регуляции сердечного ритма.
Промежуточные кардиомиоциты очень большие (волокна Пуркинье). Задача - как можно большему скор. кл. передать возбуждение.
Помимо автоматики сердечные сокращения - нервная регуляция (блуждающий нерв); симпатические и парасимпатические волокна (ускоряют и урежают скорость сокращений. Сужествует ряд гумар-ых факторов.
Так секреторные кардиомиоциты в области ушек сердца выделяют биологически активные вещества(натриоуретический фактор), которые направлены на регуляцию водного и натриевого обменна следовательно влияние на кровяное давление.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ И НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Нервная ткань состоит в основном из клеток, межклеточного вещества мало.
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ КЛЕТОК.
1. Нервные клетки, или нейроны, которые обеспечивают специфические функции- проведение и передача возбуждения.
2. Клетки нейролгии или гинальные клетки, вспомогательные (трофическая функция).
За небольшим исключением образовываются из нервной трубки.Клетки нервной трубки - мдунобласты- которые на ранних этапах эмбриогинеза диф. на 2 направления:
Нейробласты следовательно нейроны
Спонгиобласты следовательно нейрогии
Нейроны - их главная функция- проведение или передача возбуждения.
Строение - Клетки разных размеров, которые имеют тело называются перикарион, центрально расположены, крупное ядро, и большее или меньшее отростков.
Отростки делятся на 2 типа:
Аксон(нейрит(- всегда 1. От тела к окончанию аксона возбуждение
Дентриты- возбуждение к телу нервных клеток, различное
Если все органеллы общего назначения, даже клеточный центр и специф. структура- базофильное в-во - это гранулы или мелкие зерна, расположенные в цитоплазме вокруг ядра. Это скопление гранулярной ЭПС (для выработки индиатора сл-но скорости ЭПС.) Спецификой в разных типах нейронов называется также основное в-во или тигроид.
Органеллы специального назначения- нейрофибриллы - длинные нити из нейрофиламентов и микротрубочек.
Они построены из фибрилярных белков и расположены в аксонах н.кл.Обеспечивают быстрый перенос медиатора к окончанию длинного отростка аксона(быстрый ток аксоплазмы).
Для нейронов характерен особый вид межклеточных контактов- синапс- также обеспечивает проведение возбуждения в одну сторону.
Массовый выброс содержимого гранул экзоцитозом наружу сл-но медиатор в синаптической щели сл-но связан с рецепторами мембраны сл-но возбуждение мембраны дендрита.
2 сипонсов: химический, электрический
Медиаторы разных типов:
Ацетилхонин - самый распространенный проницаемость мембраны- возбуждающиймедиатор.
Постеин мембрана соединительный фермент ацетилхоминэстераза- расщепляет избыток ацетилхолина в син. щели.
Недостаток сл-но непрерывный импульс сл-но судороги.
Тормозные- изомасляная кислота- стабилизирует действие(каналы не открываютя).
Один нейрон сл-но различные медиаторы и есть рецепторы к различным медаторам.
Но иногда различие по медиаторам типы м. кл.
Холинэргические сл-но ацетилхолин
Адренэргические сл-но норадренолин
Морфологическая классификация. (гл.пр.- число отростков
1) Униполярные
2) Биполярные
3) Мультиполярные
Функциональная классификацияз(Зависит от строени м. окончаний кл)
1) Рецепторные нейроны
2) Эферентные
3) Ассоциативны
1) Рецепторные (аффферентные или чувствительные) им. специализир. дендрит окончание. Их дендрит специализир. для восприятия каких-то стимулов (внешних или внутренних).
В зависимости от воспринимаемого стимула:
Экстрорецепторы(воспринимают возбуждение из внешней среды)
Интрарецепторы (посылают информацию о состоянии внутренних органов)(из внутренней среды)
Проприорецепторы (от опорно- двигательног аппарата)
Механорецепторы
Барорецепторы,болевые, терморецепторы.
2)Эферентные (двигательные), специализированный аксон.Окончание аксона приходится на какой либо рабочий орган, который отвечает на возбуждение. В большинстве случаев мишень- мышечные клетки. Иногда некоторые акреторные клетки также являютя мишенью.
1-е наз.моторные окончания. В месте контакта мышечные волокна не содержат базальной мембраны- нейромышечный синапс.
3) Ассоциативные. Их нервные окончания наз.концевые аппараты кл. Образуют межнейральные синапсы.
Нейролгия. Это клетки нервной ткани, которые выполняют опорную, защитную, трофическую, секреторную и разграничительную функции. Клетки очень разнообразны.
Микролгия- макрофа нервной ткани. имеет моноцитарное происхождение. В норме ф - уничтожение устаревших нейронов.
Макролгия- разные клетки:
Эпендимоциты, клетки, выстилающие полость спинно- мозгового канала и желудочков головного мозга. Это пограничная ткань, образует однослойный эпителий.
Длинные отростки уходят в толщину мозга разграничивается и опорная ф-я, секреторная.
По происхождению из нейрального зачатка. Эпендима учавствует в образовании темато- нейкворного барьера между кр.и яйквором) Этот барьер обладает очень стремит. избирательностью.
Определенные в-ва пропускают только в одну сторону. При менингите антибиотик сл-но в ликвор.
Олипондроциты.шванновские клетки, образуют мелиновую оболочку нижних волокон. 1) леммоциты
2) собелиты 9 окруж. тело н.клеткуи - защитная и трофическая ф-ии
Астроциты- отросчатые клетки, похожи на нейроны. Заполняют пространство между нейронамит. Отростками и телом плотно охватывают капиляр сл-но и возле каждого сосудика- футляр. Др. отростки тянутся к нейронам. Путем трансцитоза передают питательные в-ва, т.о.учавствуют в трофике. Это тематоэнцефалический баорьер (кровь и н. тк).
Один из самых строгих барьеров. Большинство нейронов созревают после рождения сл-но медиаторы воспринимают иммунокомпетентными клетками как антигены. Чтобы уберечь нейроны от аутоимунного ответа, нейроны нигде не соприкасаются с кровью. В состоянии этого барьера входит:
1) эндотемий
Базальная мембрана капиляров
Астроцитарная (астроциты)
Иногда еще имеется иванновская клетка
3) - переваскулярной пограничной мембраны
Нервное волокно-это отросток нейрона связанный с клетками нейроглии. Сами отростки нейронов называются осевыми цилиндрами. Клетки которые покрыты аподедроциты называются еще леммациты. Лемоцит может контактировать с оевым цилиндром двумя разными способами сл-но миелиновые (мякатные) и безмиелиновые (без мякотные) мышечные волокна. Осевые цилиндры погружаются в леммоцит сдвоенные мембраны леммоцита на которые пдвешен осевой цилиндр мезаксон.
Миелиновое образование в том случае, если леммцит (шваннвоская клетка) многократно обкрутится вокруг осевого цилиндра. Цитоплазма на поверхности с ней v органелл. Много слоев плазм мембраны. При окраске серебром или осмием следовательно в черную окраску - это и называется миелином. Миелиновые валокна главным образом в соматическом отделе нервной системы; без миелиные для вегетативной нервной системы. Один лиммоцит может ослуживать одновременно несколько осевых цилиндров сл-но валокна кабельного типа. два вида рецепторов свбодные и несвободные.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Она объединяе механизм в единое целое и обеспечивает связь с внешней средой выполняет регуляторную функцию.
В основе синтетическая ней ронная теория:
1. Нервная система состоит из отдельных клеток нейронов сл-но стуктурная единица нервной системы нейрон.
2. Нейтоны между собой соединяются только специализированными контактами - синапсами.
3. Как фунциональная единица нейрон находится в состоянии либо возбуждения, либо покоя.
4. Есть два типа синапсов: возбуждающие и тормозные.
Основой деятельности морфологической нервной системы является рефлекторная дуга. Это цепочка нейронов, по которой импульс поступает от рецептора к исполнительному органу. рефлекторные дуги имеют разные особенности вы разных отделах нервной системы.
В сом. и вегетативных отделах рефлекторные дуги имеют свои особенности. Спинномозговые чувствительные нейроны.
Дендриты на пероферии нервных оканчаний. Аксоны заходят в ЦНС.
Дав типа нейронов мелкие темные и крупные свтлые. Чувствительный нейрон следует в спиной мозг следует передача возбуждения на мотонейрон (передни рога ядра) тело их ЦНС, а аксон следует к мышечной клетке формируя моторную бляшку.
Вегитативная нервная дуга устроена сложнее. Чувствительный отдел такойже. в вегитативных ядрах (боковые рога) спинного мозма происходит переключение на преганглионарный нейрон, его аксон тянется до вегитативного гангиля, где происходит переключение на постганглионарный нейрон, который зканчивается на рабочем органе.
Симпатическая (работа) и паросимпатическая (отдых) НС.
Преганглионарные - не длиные постганглионарные длинные симпатической НС. Интрамуральные или интраорганые ганглии- в стенке или около стенок нервного органа.
Отличаются тем, что в их состав входят три различные типа клеток - клетки Догеля:
1. Чувствительные нейроны
2. двигательные
3. ассоциативные
Преганглионарные длинные, постганглионарные короткие - парасимпатические.
Метасимпатическая нервная система условная автономность независимо от ЦНС. Узлы отличаются тем, чтомедиаторную роль могут выполнять различные биологически активные вещества.
Нервные ганглиевые узлы позваляют осуществлять работу рефлекторных дуг.
Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.
Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения –миофибриллы .
Классификация мышечных тканей
1. Морфофункциональная классификация:
1) Поперечнополосатая, или исчерченная мышечная ткань: скелетная и сердечная;
2) Неисчерченная мышечная ткань: гладкая.
2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):
1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);
2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);
3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;
4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);
5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).
Функции мышечной ткани : перемещение тела или его частей в пространстве.
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека. Именно эти мышцы задействованы при занятии спортом.
Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из клеток миотомов миобластов. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов. Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и, сливаясь друг с другом, образуют мышечные трубки (миотубы ) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают, грЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт , а для мышечной ткани – миосимпласт . Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются на поверхности миосимпластов и впоследствии принимают участие в регенерации мышечной ткани.
Строение скелетной мышечной ткани
Рассмотрим строение мышечной ткани на нескольких уровнях организации живого: на органном уровне (мышца как орган), на тканевом (непосредственно мышечная ткань), на клеточном (строение мышечного волокна), на субклеточном (строение миофибриллы) и на молекулярном уровне (строение актиновых и миозиновых нитей).
На каритнке:
1 — мышца икроножная (органный уровень), 2 — поперечный срез мышцы (тканевой уровень) — мышечные волокна, между которыми РВСТ: 3 — эндомизий, 4 — нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд; 6 — поперечный срез мышечного волокна (клеточный уровень): 7 — ядра мышечного волокна — симпласта, 8 — митохондрия между миофибриллами, синим цветом — саркоплазматический ретикулум; 9 — поперечный срез миофибриллы (субклеточный уровень): 10 — тонкие актиновые нити, 11 — толстые миозиновые нити, 12 — головки толстых миозиновых нитей.
1) Органный уровень: строение мышцы как органа.
Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Эндомизий – прослойки РВСТ между мышечными волокнами, где проходят кровеносные сосуды, нервные окончания. Перимизий – окружает 10-100 пучков мышечных волокон. Эпимизий – наружная оболочка мышцы, представлена плотной волокнистой тканью.
2) Тканевой уровень: строение мышечной ткани.
Структурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно
– цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта
(образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов
, прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма
. Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).
3) Клеточный уровень: строение мышечного волокна (миосимпласта).
Термин «мышечное волокно» подразумевает «миосимпласт», поскольку миосимпласт обеспечивает функцию сокращения, миосателлитоциты участвуют только в регенерации.
Миосимпласт , как и клетка, состоит из 3-х компонентов: ядра (точнее множества ядер), цитоплазмы (саркоплазма) и плазмолеммы (которая покрыта базальной мембраной и называется сарколемма). Почти весь объём цитоплазмы заполнен миофибриллами – органеллами специального назначения, органеллы общего назначения: грЭПС, аЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, а также ядра смещены на периферию волокна.
В мышечном волокне (миосимпласте) различают функциональные аппараты: мембранный , фибриллярный (сократительный) и трофический .
Трофический аппарат включает ядра, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: митохондрии (синтез энергии), грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз изношенных структурных компонентов волокна).
Мембранный аппарат : каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), которая образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкают по две цистерны триаду : две L -трубочки (цистерны аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС концентрируются Са 2+ , необходимый при сокращении. К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.
Фибриллярный аппарат .Большую часть цитоплазмы исчерченных волокон занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно, обеспечивающие сократительную функцию ткани.
4) Субклеточный уровень: строение миофибриллы.
При исследовании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А - дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I -дисками.
В середине диска А имеется более светлый участок – Н -зона, где содержатся только толстые нити белка миозина. В середине Н -зоны (значит и А -диска) выделяется более темная М -линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z , которая построена из белковых фибриллярных молекул. Z -линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S ) — это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z -линиями. Миофибрилла состоит из множества саркомеров. Формула, описывающая структуру саркомера:
S = Z 1 + 1/2 I 1 + А + 1/2 I 2 + Z 2
5) Молекулярный уровень: строение актиновых и миозиновых филаментов .
Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых, или миозиновых , и тонких, или актиновых , филаментов. Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты (диаметр 7-8 нм).
Толстые филаменты, или миозиновые нити, (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм) состоят из молекул белка миозина, являющимся важнейшим сократительным белком мышцы, по 300-400 молекул миозина в каждой нити. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах шаровидные головки. Между головкой и тяжелой цепью находится шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок – легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.
Миозин обладает АТФ-азной активностью: высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.
Тонкие филаменты, или актиновые нити, (диаметр 7-8 нм), образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.
Толстые нити занимают центральную часть саркомера – А -диск, тонкие занимают I - диски и частично входят между толстыми миофиламентами. Н -зона состоит только из толстых нитей.
В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропонином и тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина.
Двигательная иннервация мышечного волокна . Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).
При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна .
Сокращение мышцы
При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I -диска, H -полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А -диска не изменяется.
Формула саркомера при полном сокращении:S = Z 1 + А + Z 2
Молекулярный механизм мышечного сокращения
1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;
2. Волна деполяризации проходит по Т -трубочкам (впячивания плазмолеммы) до L -трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);
3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са 2+ в саркоплазму;
4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С, приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;
5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;
6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M -линии, сближая две Z -линии;
7. Расслабление: Са 2+ -АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са 2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са 2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.
Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.
Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли.
Классификация и типы мышечных волокон
1. По характеру сокращения: фазные и тонические мышечные волокна. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические мышечные волокна (медленные) обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса, что играет роль в сохранения определённого положения тела в пространстве.
2. По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые мышечные волокна . Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации и содержанием миоглобина. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.
3. По типу окислительного обмена : оксидативные, гликолитические и промежуточные . Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А -типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С -тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В -типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волокон от А -типа в С -тип маркирует изменения от анаэробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.
У спринтеров (спортсменов, когда нужен быстрое недолгое сокращение, культуристов) тренировки и питание направлено на развитие гликолитических, быстрых, белых мышечных волкон : в них много запасов гликогена и энергия добывается преимущественно анаэолбным путём (белое мясо у курицы). У стайеров (спортсменов — марафонцев, в тех видах спорта, где необходима выносливость) преобладают оксидативные, медленные, красные волокна в мышцах — в них много митохондрий для аэробного гликолиза, кровеносных сосудов (нужен кислород).
4. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные , которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные , входящие в состав проприоцепторов – нервно-мышечных веретен.
Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, местоположение мышцы, уровень васкуляризации и двигательной активности.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Сердечная мышечная тканьнаходится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).
Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.
Строение . Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами.
Типы кардиомиоцитов : 1) типичные (рабочие, сократительные), 2) атипичные (проводящие), 3) секреторные .
Типичные кардиомиоциты
Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками , в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.
Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной. Различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный , фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический .
Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и олокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.
Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны, лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления: 1) основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот , которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях; 2) гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами.
Мембранный аппарат : каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т -трубочки). К каждой Т -трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду : одна L -трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т -трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са 2+ накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.
Фибриллярный (сократительный) аппарат .Большую часть цитоплазмы кардиомиоцита занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно и расположенные по периферии клетки.Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитовсходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т -трубочки широкие и образуют диады (одна Т -трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z -линии.
Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних сократительных комплексов образуются боковые анастомозы.
Функция типичных кардиомиоцитов : обеспечение силы сокращения сердечной мышцы.
Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.
Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.
Секреторные кардиомиоциты
Секреторные кардиомиоцитынаходятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.
Функция секреторных кардиомиоцитов : эндокринная.
Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них отсутствуют камбиальные клетки.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.
Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.
Гладкий миоцит
Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.
Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.
Особые типы мышечных клеток
Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.
Мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.
Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют межклеточное вещество) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.
Эндокринные гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.
Регенерация гладкой мышечной ткани. Гладкие миоциты характеризуются внутриклеточной регенерацией. При повышении функциональной нагрузки происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.
