Вы моргнули, повернули голову, вздохнули, посмотрели вдаль, что-то сказали. Каждую минуту в вашем организме сокращается множество мышц тела . Добавьте к этому то, что сердце бьется, в животе урчит, мочеточник мягко препровождает мочу от почки к мочевому пузырю, а сосуды постоянно поддерживают определенное артериальное давление. Древние говорили: «In motu vita est», что значит «В движении жизнь».
Гистологи выделяют 3 вида мышечной ткани
: поперечно-полосатую скелетную, поперечно-полосатую сердечную и гладкую. В основных своих чертах они похожи, но именно нюансы, именно тонкости их разнят до неузнаваемости. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
образует те самые мышцы, которые переставляют ваши ноги, протягивают вашу руку за чашечкой кофе, сгибают и выпрямляют ваше тело. Если заглянуть в окуляр светового микроскопа, то вы не увидите клеток (картинка I). Действительно, мы на 40% состоим не из клеток (ведь приблизительно столько приходится на массу скелетной мускулатуры). Когда-то на этом месте находились клетки, но в те времена мы еще были эмбрионами. А по мере роста и развития цитоплазма их сливалась (рис. 24), обтягиваясь единой мембраной - сарколеммой (4), ядра (3) становились общими, образовывались длинные многоядерные трубчатые волокна - симпласты
(1), из которых и состоит поперечно-полосатая скелетная ткань в конечном варианте.
Картинка I. Поперечно-полосатая мышца
Кроме того, под световым микроскопом совершенно отчетливо видно, что название себя прекрасно оправдывает: поперек волокна, чередуя друг друга, располагаются темные и светлые полосы (2). Чтобы лучше рассмотреть, стоит увеличим сильнее симпласт. Схематично он изображен на рис 25. В цитоплазме (3) непосредственно под тонкой сарколеммой (2) расположены вытянутые ядра (4). Соседние мышечные волокна «переслоены» соединительной тканью - эндомизием (1) и многочисленными сосудиками (11). Оказывается, расчерчена не вся цитоплазма. В нее погружены протянутые вдоль всего симпласта многочисленные белковые полоски - миофибриллы (10). Между ними никакой «полосатости» нет: их параллельные пучки (12) окружены митохондриями, эндоплазматической сетью и некоторыми другими органеллами.
Теперь внимательнее рассмотрим строение миофибриллы
, например, нижнюю на схеме: куча всяких полосок. Как-нибудь их обозначим для ясности. Толстый светлый промежуток, поделенный пополам тонкой линией, называется I-диском (8), а линия обозначается буквой Z (так называемая Z-линия -6). Два расположенных рядом темных столбика объединяют в А-диск (5), а между ними хорошо видно светлую Н-полоску (7). Участок между рядом расположенными Z-линиями носит название - саркомер (9), который и стоит изучать под электронным микроскопом, чтобы наконец разобраться во всех этих дисках, полосках и линиях (рис. 26, а).
Белки миофибриллы
представлены двумя сократительными белками. Более тонкие нити белка актина держатся параллельно друг другу, скрепляясь вместе плоской пластинкой, которая и была названа гистологами Z-линией. Актин не способен преломлять свет дважды, и это качество гистологи решили назвать изотропностью. Стоит запомнить, что изотропность и делает участок около Z-линии светлым, а это не что иное, как I-диск. Другой белок называется миозином. Он толще, представительнее и, что привело в восторг мировую физическую общественность, преломляет дважды пучок проходящего через него света, становясь темнее. Это свойство называется анизотропностью, а отсюда и название - А-диск. Нити белка актина и белка миозина взаимно проникают друг в друга. Средняя часть миозиновой «стопки» свободна от контакта с двумя актиновыми, что делает ее чуть более светлой, чем обе зоны взаимопроникновения - это Н-полоса.
Ну и, наконец, как же это все действует? Всё начинается с поступления сигнала, который говорит о необходимости сокращения определённого симпласта, при этом митохондрии выбрасывают необходимое количество энергии, а на миофибриллы из эндоплазматической сети «высыпаются» ионы кальция. Высвобождение ионов запускает биохимическую реакцию, результатом которой становится то, что нити актина проникают глубже между нитями миозина (рис. 26, б). Z-линии как бы сдвигаются из-за сужения Н-полосы. Подобное укорочение всех саркомеров и приводит собственно к укорочению всей мышцы, то есть ее сокращению. Эту мышечную ткань называют еще поперечно-полосатой произвольной, так как мы сами решаем, какую мышцу «побеспокоить» на этот раз. Этого нельзя сказать о поперечно-полосатой сердечной (или непроизвольной) мышечной ткани , строящей миокард.
Последний вид мышц заложен во внутренних органах и сосудах. Гладкая мышечная ткань
представлена клетками - миоцитами (рис. 27). Они имеют вытянутую веретенообразную форму. В каждой клетке расположено одно (редко два) ядро. Оно было создано приспособленным к назойливому желанию мышечной клетки почему-то все время сокращаться. В результате ядра миоцитов научились не отставать от хозяев и вместе с ними сжимаются, укорачиваются и даже пружинисто скручиваются вокруг своей оси. В цитоплазме также находятся миозиновые и актиновые нити, однако они не уложены в стройные миофибриллы. Достаточно беспорядочные, они образуют как бы паутину, заполняющую клетку изнутри, однако в целом принцип работы остается прежним (картинка II).
Картинка II. Гладкая мышечная ткань
Сокращение гладкого миоцита происходит относительно медленно и непроизвольно от нас. Кишечник, сосуды, мочеточник, как бы не спеша, помогают своими движениями прохождению по ним различных образований, будь то кровь или пищевая кашица. Но есть в организме гладкие миоциты «быстрого реагирования»: они складывают мышцы радужки глаза. Именно благодаря этим мышцам зрачок столь стремительно проявляет реакцию на свет (расширяясь или сужаясь).
Это ткань энтомезенхимного происхождения , которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.
Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.
Строение гладкой мышечной ткани . Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Гладкая мышечная тканьНаибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры - тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.
Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.
Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.
Регенерация гладкой мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные . Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.
У позвоночных животных и человека различают три разных по строению группы мышц :
- поперечно-полосатые мышцы скелета;
- поперечно-полосатая мышца сердца;
- гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи.
Рис. 1. Виды мышц человека
Гладкие мышцы
Из двух видов мышечной ткани (поперечно-полосатой и гладкой) гладкая мышечная ткань находится на более низкой ступени развития и присуща низшим животным.
Образуют мышечный слой стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых органов. Они состоят из веретенообразных мышечных волокон и не имеют поперечной исчерченности, так как миофибриллы в них расположены менее упорядоченно. В гладких мышцах отдельные клетки соединяются между собой специальными участками наружных мембран - нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому в реакцию возбуждения быстро вовлекается вся мышца.
Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры.
Характерной особенностью гладких мышц является их способность к спонтанной автоматической деятельности (мышцы желудка, кишечника, желчного пузыря, мочеточников). Это свойство регулируется нервными окончаниями. Гладкие мышцы пластичны, т.е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца, наоборот, обладает малой пластичностью и эту разницу легко установить в следующем опыте: если растянуть с помощью грузов и гладкую и поперечно-полосатую мышцы и снять груз, то скелетная мышца сразу же после этого укорачивается до первоначальной длины, а гладкая мышца долгое время может находиться в растянутом состоянии.
Такое свойство гладких мышц имеет большое значение для функционирования внутренних органов. Именно пластичность гладких мышц обеспечивает лишь небольшое изменение давления внутри мочевого пузыря при его наполнении.
Рис. 2. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.
Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечнополосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства:
- автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих;
- высокая чувствительность к химическим раздражителям;
- выраженная пластичность;
- сокращение в ответ на быстрое растяжение.
Сокращение и расслабление гладких мышц происходит медленно. Это способствует наступлению перестальтических и маятникообразных движений органов пищеварительного тракта, что приводит к перемещению пищевого комка. Длительное сокращение гладких мышц необходимо в сфинктерах полых органов и препятствует выходу содержимого: желчи в желчном пузыре, мочи в мочевом пузыре. Сокращение гладкомышечных волокон совершается независимо от нашего желания, под воздействием внутренних, не подчиненных сознанию причин.
Поперечно-полосатые мышцы
Поперечно-полосатые мышцы располагаются на костях скелета и сокращением приводят в движение отдельные суставы и все тело. образуют тело, или сому, поэтому их еще называют соматическими, а иннервирующую их систему — соматической нервной системой.
Благодаря деятельности скелетной мускулатуры осуществляется передвижение тела в пространстве, разнообразная работа конечностей, расширение грудной клетки при дыхании, движение головы и позвоночника, жевание, мимика лица. Насчитывается более 400 мышц. Общая масса мышц составляет 40% веса. Обычно средняя часть мышцы состоит из мышечной ткани и образует брюшко. Концы мышц — сухожилия построены из плотной соединительной ткани; они соединяются с костями при помощи надкостницы, но могут прикрепляться и к другой мышце, и к соединительному слою кожи. В мышце мышечные и сухожильные волокна объединяются в пучки при помощи рыхлой соединительной ткани. Между пучками располагаются нервы и кровеносные сосуды. пропорциональна количеству волокон, составляющих брюшко мышцы.
Рис. 3. Функции мышечной ткани
Некоторые мышцы проходят только через один сустав и при сокращении приводят его в движение — односуставные мышцы. Другие мышцы проходят через два или несколько суставов — многосуставные, они производят движение в нескольких суставах.
При концы мышцы, прикрепленные к костям, приближаются друг к другу, а размеры мышцы (длина) уменьшается. Кости, соединенные суставами, действуют как рычаги.
Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суставы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеются две действующие на него мышцы или группы мышц, являющиеся антагонистами: одна мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый сустав в одном направлении действует, как правило, две мышцы и более, являющиеся синергистами (синергизм — совместное действие).
У двуосного сустава (эллипсоидный, мышелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат со всех сторон. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы-сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводящие и приводящие (сагиттальная ось) и вращатели вокруг продольной оси, кнутри и кнаружи. Различают три вида работы мышц: преодолевающую, уступающую и удерживающую.
Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей. В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается, а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.
Удерживающая работа выполняется благодаря сокращению мышц, тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве, например человек держит груз, не двигаясь. При этом мышцы сокращаются без изменения длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.
Когда мышца, сокращаясь, перемешает тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу, которая является динамической. Статистической является удерживающая работа, при которой не происходит движений всего тела или его части. Режим, при котором мышца может свободно укорачиваться, называется изотоническим (не происходит изменения напряжения мышцы и меняется только ее длина). Режим, при котором мышца не может укоротиться, называется изометрическим — меняется только напряжение мышечных волокон.
Рис. 4. Мышцы человека
Строение поперечно-полосатых мышц
Скелетные мышцы состоят из большого числа мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки.
В одном пучке содержится 20-60 волокон. Мышечные волокна представляют собой клетки цилиндрической формы длиной 10-12 см и диаметром 10-100 мкм.
Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити - миофибриллы, Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, в состав которых вкючены нити белков миозина и актина, являющихся сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы разделены между собой перегородками, которые называются Z-мембранами, на участки - саркомеры. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены тонкие актиновые нити, а в середине расположены толстые миозиновые нити. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В световом микроскопе нити миозина выглядят в виде светлой полоски в темном диске. При электронной микроскопии скелетные мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми).
Рис. 5. Поперечные мостики: Ак — актин; Мз — миозин; Гл — головка; Ш — шейка
На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, получившие название поперечных мостиков (рис. 5), которые расположены под углом 120° по отношению к оси миозиновой нити. Актиновые филаменты выглядят в виде двойной нити, закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали находятся нити белка тропомиозина, к которым присоединен белок тропонин. В состоянии покоя молекулы белка тропомиозина расположены таким образом, чтобы предотвращать прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.
Рис. 6. А — организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями. Б — структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.
Рис. 7. Строение актина и миозина
Во многих местах поверхностная мембрана углубляется в виде микротрубок внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-система). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам между миофибрилл расположена система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум). Концевые расширения этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.
Механизм сокращения скелетной мышцы
Мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой. Внутри сарколеммы содержится цитоплазма (саркоплазма), содержащая ядра и митохондрии. В ней содержится огромное количество сократительных элементов, называемых миофибриллами. Миофибриллы проходят от одного конца мышечного волокна до другого. Они существуют сравнительно короткий срок — около 30 суток, после чего и происходит их полная смена. В мышцах идет интенсивный синтез белка, необходимый для образования новых миофибрилл.
Мышечное волокно содержит большое количество ядер, которые располагаются непосредственно под сарколеммой, поскольку основная часть мышечного волокна занята миофибриллами. Именно наличие большого числа ядер обеспечивает синтез новых миофибрилл. Такая быстрая смена миофибрилл обеспечивает высокую надежность физиологических функций мышечной ткани.
Рис. 7. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы
Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся светлых и темных участков. Эти участки, обладая разными оптическими свойствами, создают поперечную исчерченность мышечной ткани.
В скелетной мышце сокращение вызывается поступлением к ней импульса по нерву. Передача нервного импульса с нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечный синапс (контакт).
Одиночный нервный импульс, или однократное раздражение, приводит к элементарному сократительному акту — одиночному сокращению. Начало сокращения не совпадает с моментом нанесения раздражения, поскольку существует скрытый, или латентный, период (интервал между нанесением раздражения и началом сокращения мышцы). В этот период происходит развитие потенциала действия, активация ферментных процессов и распад АТФ. После этого начинается сокращение. Распад АТФ в мышце приводит к превращению химической энергии в механическую. Энергетические процессы всегда сопровождаются выделением тепла и тепловая энергия обычно является промежуточной между химической и механическими энергиями. В мышце же химическая энергия превращается непосредственно в механическую. Но тепло в мышце образуется и за счет укорочения мышцы, и во время ее расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, играет большую роль в поддержании температуры тела.
В отличие от сердечной мышцы, которая обладает свойством автоматики, т.е. она способна сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в ней самой, и в отличие от гладкой мускулатуры, также способной к сокращению без поступления сигналов извне, скелетная мышца сокращается только при поступлении к ней сигналов из . Непосредственно сигналы к мышечным волокнам поступают по аксонам двигательных клеток, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга (мотонейронам).
Рефлекторный характер деятельности мышц и координация мышечных сокращений
Скелетные мышцы в отличие от гладких способны совершать произвольные быстрые сокращения и производить этим значительную работу. Рабочим элементом мышцы является мышечное волокно. Типичное мышечное волокно представляет собой структуры с несколькими ядрами, отодвинутыми на периферию массой сократительных миофибрилл.
Мышечные волокна обладают тремя основными свойствами:
- возбудимостью — способностью отвечать на действия раздражителя генерацией потенциала действия;
- проводимостью — способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения;
- сократимостью — способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.
В физиологии имеется понятие двигательной единицы, под которой подразумевается один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон иннервирует. Двигательные единицы бывают разными по объему: от 10 мышечных волокон на единицу для мышц, выполняющих точные движения, до 1000 и более волокон на двигательную единицу для мышц «силовой направленности». Характер работы скелетных мышц может быть различным: статическая работа (поддержание позы, удержание груза) и динамическая работа (перемещение тела или груза в пространстве). Мышцы участвуют также в передвижении крови и лимфы в организме, выработке тепла, актах вдоха и выдоха, являются своеобразными депо для воды и солей, защищают внутренние органы, например мышцы брюшной стенки.
Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.
Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, при попытке поднять очень большой груз), — она не укорачивается.
Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способное поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу удерживаемого груза. Чисто изометрического или изотонического сокращения практически наблюдать нельзя, но существуют приемы так называемой изометрической гимнастики, когда спортсмен напрягает мышцы без изменения длины. Эти упражнения в большей мере развивают силу мышц, чем упражнения с изотоническими элементами.
Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофибриллами. Каждая миофибрилла диаметром 1 мкм состоит из нескольких тысяч протофибрилл — тонких, удлиненных полимеризированных молекул белков миозина и актина. Миозиновые нити в два раза тоньше актиновых, и в состоянии покоя мышечного волокна актиновые нити свободными кольцами входят между миозиновыми нитями.
В передаче возбуждения большую роль играют ионы кальция, которые входят в межфибриллярное пространство и запускают механизм сокращения: взаимное втягивание относительно друг друга актиновых и миозиновых нитей. Втягивание нитей происходит при обязательном участии АТФ. В активных центрах, расположенных на одном из концов миозиновых нитей, АТФ расщепляется. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, преобразуется в движение. В скелетных мышцах запас АТФ невелик — всего на 10 одиночных сокращений. Поэтому необходим постоянный ре- синтез АТФ, который идет тремя путями: первый — за счет запасов креатинфосфата, которые ограничены; второй — гликолитический путь при анаэробном расщеплении глюкозы, когда на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы АТФ, но одновременно образуется молочная кислота, которая тормозит активность гликолитических ферментов, и наконец третий — аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершающееся в митохондриях и образующее 38 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Последний процесс наиболее экономичный, но очень медленный. Постоянная тренировка активизирует третий путь окисления, в результате чего повышается выносливость мышц к длительным нагрузкам.
Мышечные ткани выполняют двигательную функцию: обладая сложной структурой белкового аппарата, способны сокращаться.
В зависимости от морфофункциональных особенностей различают гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную) мышечную ткань. Поперечнополосатая мышечная ткань дифференцируется на скелетную и сердечную. Кроме того, существует специализированная сократительная мышечная ткань, имеющая сходный сократительный аппарат с гладкой мышечной тканью, но отличающаяся происхождением.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань характеризуется непроизвольными движениями и малой утомляемостью; в соответствии с характером сокращений эту ткань относят к тонической, медленно сокращающейся ткани. Источником иннервации служат безмиелиновые симпатические и парасимпатические волокна вегетативной нервной системы.
Развивается ткань из мезенхимы, клетки которой интенсивно делятся митозом и сближаются, вытягиваясь в одном направлении, в цитоплазме появляются миофиламенты, так образуются миоб- ласты. Миофиламентов становится все больше, и клетка постепенно приобретает типичную для миоцита веретеновидную форму. Регенерация мышечной ткани происходит на протяжении всей жизни животного, при регенерации гладкомышечные клетки образуются из фибробластов рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Гладкомышечные клетки плотно примыкают друг к другу, поэтому образуются непрерывные пучки ткани, формирующие среднюю мышечную оболочку полых органов, например кровеносных сосудов, желудка, тонкого и толстого отделов кишечника, яйцеводов, матки, мочеточников, мочевого пузыря. Кроме того, мышечные клетки обнаруживаются в толще кожи и других органах.
Структурно-функциональная единица гладкой мышечной ткани - миоцит (гладкомышечная клетка). Сократительный аппарат гладкомышечной клетки представлен множеством сократительных белковых нитей - миофиламентов, подразделяющихся на три типа: актиновые (тонкие) толщиной 7 нм; промежуточные - 10 нм; мио- зиновые (толстые) - 17 нм. В цитоплазме и на внутренней стороне цитоплазматической мембраны находятся плотные тельца, которые содержат а-актинин и служат для прикрепления тонких (актиновых) нитей. Актиновые нити ориентированы преимущественно по продольной оси клетки и прикрепляются к плотным тельцам. Взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, которые поступают из совокупности длинных трубочек саркоплазматического ретикулума. В основе сокращения - процесс скольжения актиновых и миозиновых филаментов.
Препарат «Гладкие мышцы топкой кишки» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются оболочки: слизистая, мышечная, соединительнотканная. Необходимо перевести на сильное увеличение микроскопа (х40) участок средней мышечной оболочки. Мышечная оболочка состоит из циркулярного и продольного слоев мышечных клеток. Палочковидное ядро расположено в центральной части клетки. Гладкомышечные клетки с помощью прослоек рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани собраны в плотно упакованные пучки, образуя сложные системы с густой сетью кровеносных сосудов и нервов (рис. 40).
Рис. 40
1,2 - гладкомышечные клетки в продольном и поперечном сечении; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани
Препарат «Изолированные гладкомышечные клетки» (окраска гематоксилином). Для получения изолированных мышечных клеток необходимо небольшой участок кишки зафиксировать в спирте и окрасить гематоксилином, а затем расщипать иглой. При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются многочисленные обрывки клеток в виде кашицы. При сильном увеличении микроскопа (х40) выявляются миоциты, в расширенной центральной части цитоплазмы, называемой брюшко, видно палочковидное ядро. По направлению к концам клетка равномерно сужается и заканчивается заострением, поэтому клетки имеют веретеновидную форму.
К специализированным сократительным тканям относят миоэпи- телиальные клетки молочной, потовой, слюнных желез; сократительные клетки радужной оболочки; мышцы, суживающие зрачок. Сократительный аппарат специализированных мышечных клеток имеет строение, сходное со строением гладкомышечных клеток. Миоэпителиальные (корзинчатые, звездчатые) клетки имеют эктодермальное происхождение, располагаются вокруг секреторных отделов и выводных протоков желез (слюнных, слезных, потовых, молочных). Миоэпителиальные клетки имеют отростки, охватывающие эпителиальные клетки желез, и, сокращаясь, способствующие отделению и продвижению секрета желез. Сократительные клетки радужной оболочки и мышцы, суживающие зрачок, имеют нейроглиальное происхождение и клеточное строение и располагаются в радужной оболочке глаза.
Контрольные вопросы
- 1. Какой признак являются основой классификации мышечных тканей?
- 2. Охарактеризуйте структурно-функциональные особенности гладкой мышечной ткани.
- 3. Какова особенность сократительного аппарата гладкой мышечной ткани?
- 4. В каких органах имеется гладкая мышечная ткань?
- 5. Каковы особенности специализированной сократительной ткани?
- 6. Перечислите разновидности специализированных мышечных тканей?
